Fotosíntesis o persistencia: implicaciones de la longevidad foliar sobre la fijación del carbono en especies leñosas en un ambiente estacional

Abstract

[ES] El estudio de las de las diferencias en longevidad foliar y sus implicaciones es desde hace tiempo objeto de interés para los investigadores, entre otras razones porque resulta indispensable para comprender la distribución geográfica de comunidades dominadas por caducifolias o perennifolias. Interpretar estas diferencias tiene además gran importancia en el nuevo escenario climático, ya que cualquier cambio en los factores ambientales puede ocasionar distintas respuestas que podrían alterar los equilibrios entre especies con distintos hábitos foliares, repercutiendo sobre el ciclo global de carbono. Los ambientes de clima mediterráneo proporcionan un entorno idóneo para comprobar los efectos que las distintas longevidades foliares ejercen sobre los equilibrios competitivos, porque son especialmente proclives a la mezcla de estrategias foliares. Esto supondría, en principio, que en estos ambientes ninguno de los patrones foliares representaría una ventaja decisiva sobre el resto. Nuestro objetivo fue contrastar esta suposición analizando los efectos de las diferencias en longevidad foliar en especies coexistentes (Quercus pyrenaica, Q. faginea, Q. suber y Q. ilex) ) sobre el balance de carbono a lo largo de toda la vida de sus hojas. Para lograr este objetivo general, nos planteamos los siguientes objetivos particulares:

En el primer capítulo, abordamos el análisis de la fenología y longevidad foliar. Ambos son aspectos esenciales para las plantas, porque el momento exacto en el que suceden los distintos eventos en la vida de las hojas afecta al rendimiento fotosintético, y a través de él, a las tasas de crecimiento y supervivencia. Los patrones de emergencia, abscisión y duración de las hojas obviamente están condicionados por factores genéticos, pero también por factores extrínsecos, cuyos efectos resulta imprescindible conocer. Para ello, analizamos las relaciones entre las pautas fenológicas y la distinta intensidad con que se manifiestan diversos factores ambientales en cuatro años y dos enclaves de estudio.

El segundo asunto en el que nos centramos fue el análisis de los efectos que las diferencias en las características de la copa de nuestras especies pudieran tener sobre su eficiencia en la captación de la luz. Numerosos estudios han puesto de manifiesto la importancia que para la interceptación de la radiación tiene tanto la distribución de las ramas, como la disposición y orientación de las hojas, de modo que diferencias en estos rasgos pueden contribuir a explicar diferencias también a nivel de la producción fotosintética. La distinta longevidad foliar determina además diferencias en la proporción de hojas que ocupan posiciones más internas a medida que se superponen las nuevas cohortes, por lo que es clave conocer también el deterioro en el ambiente lumínico de cada cohortes y su efecto sobre la ganancia de carbono. Se comprobó si especies con mayor longevidad foliar, debido a esta superposición de las distintas cohortes, muestran mayor autosombreado, y por tanto, menor eficiencia en la captura de la luz.

El siguiente paso, fue el análisis de las respuestas de la asimilación a distintos factores limitantes en los ambientes mediterráneos. Los estudios que han abordado hasta ahora los compromisos entre persistencia y productividad se han resuelto simplemente midiendo la fotosíntesis obtenida por hojas jóvenes durante la época más favorable y comparándola con la longevidad foliar. En nuestro estudio mejoramos la información existente incorporando datos de asimilación integrada día por día, obtenida a partir de modelos de predicción, que incluyen mediciones prolongadas a lo largo de varios años y en distintas parcelas. Consideramos como hipótesis que las respuestas de los intercambios gaseosos a los factores de estrés deben ser más intensas en las especies de mayor longevidad foliar, para garantizar su persistencia bajo condiciones desfavorables, lo que debería contribuir a reducir su balance final de carbono de las hojas de larga duración.

Finalmente, en el último capítulo cuantificamos la producción fotosintética acumulada a lo largo de la vida de las hojas, para tratar de comprobar las implicaciones de sus diferencias en longevidad foliar sobre el rendimiento final. Diferentes estrategias foliares presentaran diferencias en productividad en especies que habitan en distintos ambientes, pero deben resultar en equivalentes eficiencias biológicas si han de coexistir. Nuestras especies cohabitan bajo idénticas condiciones, por lo que, si alguna de las diferentes estrategias resultara más eficaz, podríamos esperar que la competencia entre ellas favorecería la supremacía de la especie con mayor rendimiento, llegando a eliminar al resto de hábitos foliares. Puesto que los distintos comportamientos foliares coexisten, cabe suponer que la eficacia foliar pueda ser equiparable.